الجهاز التنفسي وسلسلة الأكسدة phosphorylating

0
8398

I. مقدمة :

مقدار’ATP التي يحتاجها الإنسان للعيش أمر مثير للإعجاب. رجل المستقرة 70 كغ يتطلب حوالي 2000 سعرات حرارية ليوم واحد’نشاط. لتقديم أكبر قدر ممكن’طاقة, يجب 83 كجم د’ATP. لكن, إنسان يحتوي فقط’حول 250 ز د’ATP. التفاوت بين مقدار’ATP لدينا والمبلغ الذي ننفقه موضح من خلال إعادة التدوير’ADP و ATP. كل جزيء د’يتم إعادة تدوير ATP تقريبًا 300 مرات في اليوم. ويتم ذلك أساسا عن طريق إعادة التدوير الفسفرة التأكسدية.

L’الطاقة المخزنة في الدهون, يجب تحويل الكربوهيدرات والبروتينات في شكل قابل للاستعمال فورا. ردود الفعل’أكسدة الهدم (glycolyse, (3 الدهنية أكسدة الأحماض, الأمينية هدم حمض, دورة’حامض الستريك) إزالة الذرات من الركائز’هيدروجين (البروتونات + الإلكترونات) التي تدعمها أنزيم NAD و FAD.

– د’مقطع, إعادة أكسدة هذه الإنزيمات أمر ضروري ل’الحفاظ على تقويض التأكسد.

د’آخر, يتم استخدام القوة المختزلة لهذه الإنزيمات المساعدة في تركيب’ATP.

العملية التي الأزواج إعادة أكسدة من NADH, H + و FADH2 في تركيب’ATP عن طريق الفسفرة ل’يسمى ADP أكسدة الفسفرة

NB : يمكن للمرء أيضا أن أقول الفسفرة التأكسدية, ولكن هذا التعيين لا يزال غير مؤهل لأنهم الأكسدة سبق الفسفرة.

عرض II / العام للالسلسلة التنفسية الميتوكوندريا :

في السلسلة التنفسية, ويدعم الإلكترونات من ردود الفعل داخل الخلايا المختلفة. يجرون من خلال سلسلة من’خطوات الاختزال نحو’الأكسجين لتقليل الأخير إلى الماء في نهاية المطاف. C’هي الخطوة التي ل’الطاقة الحرة اللازمة لتوليف’يتم توفير ATP من قبل ل’الأكسدة des NADH, H + وFADH2. يتم نقل حكمه خفض الأكسدة الأكسدة زوجين عزم الدوران في اتجاه الانحدار إمكانية الأكسدة من سلبي إلى إيجابي أكثر, فوق’إلى’الأكسجين الجزيئي. هؤلاء الأزواج الأكسدة أو نقل هيدريد أيون(NAD), إما ذرتين’هيدروجين (موضة عابرة, أنزيم Q), أو إلكترون (سيتوكروم). L’مجموعة من هذه الإنزيمات المساعدة د’يشكل الأكسدة والاختزال التي تشكل المجموعة التعويضية سلسلة الجهاز التنفسي.

خلال رحلتهم, الالكترونات التخلي عن الطاقة لخلق تدرج البروتونات عبر الغشاء الداخلي للالحبيبات الخيطية. هذا التدرج يسمح بإنتاج’ATP من’ADP والفوسفات غير العضوي.

يتم تحديد سلسلة الجهاز التنفسي في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا حيث ناقلات’فمن.

تنتج’ATP ول’الماء وفقًا لعملية مقترنة تتكون من مجموعتين فرعيتين متميزتين لها وظيفتها الخاصة :

  • سلسلة’منتج الأكسدة ل’H20 عن طريق النقل إلى’02 هيدروجين (H + والبريد) انخفاض أنزيم : ج’هو التنفس الخلوي
  • فسفرة ل’ADP إلى ATP يتحقق بفضل’الطاقة التي تنتجها السلسلة تدريجيا’الأكسدة

L’ارتباط هذين النوعين من التفاعل ج’غير’الأكسدة الفسفورية.

1/ المنشأ وH2 02 اللازمة لسلسلة :

  • H2 يأتي من انخفاض أنزيم : NADH, H + وFADH2. خفضت كل من أنزيم هي ركائز من السلسلة التنفسية الميتوكوندريا
  • 02 يتم إحضارها الجزيئية أنسجة الجهاز التنفسي, التداول والتوزيع في الأنسجة.

2/ موقع انخفاض أنزيم :

  • FADH2 : الميتوكوندريا
  • NADH, H + :

– الميتوكوندريا : مباشرة في سلسلة
– العصارة الخلوية : الحاجة إلى "المكوك" للدخول في الميتوكوندريا لالنيوكليوتيدات لا يعبر غشاء الميتوكوندريا.

3/ عناصر السلسلة د’الميتوكوندريا الأكسدة :

تضم الفسفرة التأكسدية قسمين : خلال المرحلة الأولى, الإلكترونات (فمن) تنتقل ر من NADH وFADH2 ل’02 ; هذا النقل’تقترن الإلكترونات بانتقال البروتونات (H +) من المصفوفة إلى ل’مساحة بين الغشاء. وخلال المرحلة الثانية, ل’الطاقة المخزنة بطريقة

وسيط, في شكل’التدرج البروتوني عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا, يتم تعبئتها بواسطة تيار عكسي من H + إلى المصفوفة للسماح بتوليف’ATP.

السلسلة التنفسية محلية في الداخلية ويتألف غشاء الميتوكوندريا :

  • من أربع ناقلات’تسمى المجمعات الخضراء (أنا, II, III, IV) التي يتم إصلاحها, تتكون من البروتينات جزءا لا يتجزأ من الغشاء الداخلي (II معقدة على وجه مصفوفة) وربطها بمجموعات اصطناعية د’الأكسدة : موضة عابرة, FMN, مركز البروتين والحديد الكبريت والسيتوكروم.
  • اثنين من شركات الجوال’الإلكترونات (يوبيكوينون آخرون السيتوكروم C) التي تضمن استمرارية السلسلة من خلال ربط العناصر الثابتة.

نقل’é من المعقد I إلى المعقد IV متسلسل :

ل-جامعة كوينزلاند – III – CYT – IV

البيض ليرة لبنانية-جامعة كوينزلاند – III-CYT-IV

III / الأخضر أربع ناقلات المجمعات :

1/ المركب I : NADH – أنزيم Q مخزلدة

  • يحفز نقل’NADH الهيدروجين, H + نحو l’يحتوي ubiquinone على FMN والعديد من بروتينات الحديد والكبريت

أنه يتلقى خفض حكمه من NADH, H + :

– د’أصل الميتوكوندريا : P أكسدة الأحماض الدهنية, تحويل البيروفات إلى أسيتيل- CoA و’حامض الستريك.

– د’أصل خلوي : glycolyse

  • L’مدخل NADH, H + في سلسلة غير على مستوى I معقدة
  • الركيزة من I المجمع NADH, H +(E = ° – 0,32 V) و’مستقبِل H + و é هو Coenzyme Q (يوبيكوينون) (E = ° 0,06 V)
  • ل’الهدف من المجمع الأول هو إعادة أكسدة NADH, H + إلى NAD + ونقل 2H + 2T على الإنزيم Q خلال FMN والبروتينات في مركز الحديد والكبريت.

NADH, H + + جامعة كوينزلاند (يوبيكوينون) —–► NAD + UQH2 (يوبيكوينول)

  • L’يتشكل ubiquinol المتكون في الغشاء وينتقل إلى المجمع الثالث
  • وأنا المجمع موقع ضخ H + : بالفعل هذا رد الفعل د’الأكسدة غير طبيعية وتطلق ما يكفي من د’طاقة ، يتم استخدام جزء منها من قبل ل’إنزيم لنقل البروتونات من المصفوفة إلى’مساحة بين الغشاء ; ج’هي قفزة من’طاقة كافية.

2/II معقدة : أوو السكسينات-الإنزيم Q مخزلدة تجميع :

  • سكسينات نازعة, وFAD أنزيم, الإنزيم الذي يحفز 6عشر رد فعل دورة ل’حامض الستريك.
  • عدة بروتينات في مركز الحديد والكبريت.

يوفر هذا المجمع وجود صلة مباشرة بين دورة وسلسلة. يتلقى مكافئات اختزال FADH2 الناتجة عن دورة l’حامض الستريك ويمررها إلى الإنزيم المساعد Q من خلال بروتينات الحديد والكبريت :

FADH2 + الجمبري —–► FAD + CoQH2

يتم تقليل أنزيم Q من قبل I معقدة, وII معقدة وأيضا FADH2 من ع- أكسدة الأحماض الدهنية والمكوك FADFI2 من الجلسرين 3-الفوسفات التي دعمت NADH الحد من حكمه, ح + د’أصل سكري.

وهكذا فإن أنزيم Q تمرير كل ما يعادلها من الحد من الأكسدة هدم.

  • يحتوي على البروتين والحديد الكبريت وب السيتوكروم
  • L’يتم إدخال FADH2 في السلسلة في المجمع الثاني
  • ركائز II مجمع : FADFI2 آخرون السكسينات ; ل’متقبل H + + é هو الإنزيم Q
  • أهداف II مجمع :
  • أكسيد فومرت إلى السكسينات من قبل FAD نازعة سكسينات (مجمع إنزيم II ودورة كريبس). رد الفعل على E ° = 0,03 V
  • Reoxidized وFADFI2 المتعلقة FAD نازعة سكسينات
  • نقل 2 إد و 2 H + سور جامعة كوينزلاند ——►UQH2
  • UQ.H2 يهاجر مجمع III
  • على مستوى هذا المجمع الثاني ل’الطاقة المنبعثة من هذا التفاعل ن’لا يكفي لذلك’هناك ضخ البروتونات.

اثنين من الانزيمات وغيرها من ADF هي المتغيرات من II معقدة ; انه ليالي’أعمال :

  • الجلسرين-3-P نازعة : الجانب الفضاء بين الغشاء
  • L’acyl CoA dehydrogenase (β oxydation قصر AG) : الجانب يموت

3/ III معقدة أوو أنزيم QH2 – السيتوكروم ج مخزلدة تجميع :

  • 2 سيتوكروم ب
  • مركز الحديد والكبريت في البروتين
  • والسيتوكروم البنود

ويستقبل الحد من حكمه أنزيم Q H2 ويمر عبر السيتوكروم ج السيتوكروم البروتين والحديد والكبريت المركز :

يجسد هذا المنتجع الإلكترونات (ولكن البروتونات) من’ubiquinol وينقلها على جزيئين من السيتوكروم ج. يحتوي مؤكسدة مختزلة السيتوكروم ج نوعين من السيتوكروم : ب و cl وكذلك’بروتين الحديد والكبريت

UQH2 + 2 CYT. C (Fe+++) ————–►UQ + 2 CYT. C(Fe++) + 2H +

  • السيتوكروم C هو بروتين صغير المحمول, قابل للذوبان الذي يعمل كناقل لل’الإلكترونات بين المجمع الثالث والرابع ; بسبب قابليتها للذوبان في’ماء, كان على الجانب الخارجي من الغشاء الداخلي حيث يأخذ رد فعل مكان.

رد الفعل هذا د’الأكسدة غير طبيعية وتطلق ما يكفي من د’الطاقة التي يستخدمها ل’إنزيم لنقل البروتونات من المصفوفة إلى’مساحة بين الغشاء (القفز د’طاقة كافية).

4/ IV معقدة أو السيتوكروم ج أوكسيديز تجميع :

  • لو السيتوكروم ل
  • لو السيتوكروم A3
  • واثنين من أيونات النحاس

يتلقى معادلات اختزال من السيتوكروم ج ويمررها إلى’الأكسجين الجزيئي, من خلال سيتوكروم لو A3 :

2cyt.c (Fe++) + >4 02 + 2H + ► 2 CYT. C (Fe+++) + H20

L’يمكن اعتبار الأكسجين الجزيئي بمثابة "سلة مهملات" حيث يتم رمي الإلكترونات بمجرد تفريغها’طاقة.

السيتوكروم C أوكسيديز هو إنزيم الأخير من السلسلة التنفسية الميتوكوندريا. أنه يحتوي على نواتين تسمى الهيم وو A3, كل من’فيما بينها مرتبطة بذرة النحاس. الإلكترونات التي هي الركيزة ل’يتم توفير الإنزيم بواسطة السيتوكروم C من ل’ثم يتم نقل الفضاء بين الغشاء بواسطة ل’انزيم نحو ل’تنفس الأكسجين الذي ينتشر من الأوعية إلى مصفوفة الميتوكوندريا.

رد الفعل هذا د’الأكسدة غير طبيعية وتطلق ما يكفي من د’طاقة ، يتم استخدام جزء منها من قبل ل’إنزيم لنقل البروتونات من المصفوفة إلى’مساحة بين الغشاء. لذلك يقترن ضخ البروتونات بالتفاعل د’الأكسدة.

التوازن IV / الطاقة من السلسلة التنفسية الميتوكوندريا :

NADH + H + + ½ 02 ———-► H20 + NAD + ΔG ° =- 220 KJ / مول = – 52,6 كيلو كالوري / مول

ADP + متزمت + H + ——–► ATP + H20 ΔG ° = + 30,5 KJ / مول = + 7,3 كيلو كالوري / مول

  • توليف’يتناسب ATP مع تدرج البروتون
  • 3 مواقع الإنتاج بسبب اختلاف’طاقة كافية : المجمعات I, III, IV
  • تغطية النظرية : 3 ATP لكل زوج من’إنه NADH, H + 2 ATP لكل زوج من’é من FADH2 V / مجمع V : ATP – سينسيز
  • مجمع V n’ليس الناقل’فمن

– وهو يتألف من عنصرين :

  • فرعية فلوريدا أو عامل اقتران (كرية الأخضر) وهي تقع على جانب المصفوفة وتتكون من عدة وحدات فرعية مختلفة من عديد الببتيد تنتج l’ATP في الميتوكوندريا.
  • وFO الغشاء فرعية : ج’هي قناة مكونة من 4 سلاسل ببتيد مختلفة. لها من خلال العودة إلى البروتونات مصفوفة الميتوكوندريا (قناة protonique)

وخلافا للأنزيمات أخرى من السلسلة التنفسية الميتوكوندريا, ل’يضخ سينثيز ATP البروتونات’مساحة بين الغشاء نحو المصفوفة. في القيام, تتعافى’الطاقة التي تستخدمها الإنزيمات الأخرى في السلسلة لبناء البروتونات في’مساحة بين الغشاء.

تقترن هذه الطاقة بتفاعل الفسفرة ل’ADP بواسطة فوسفات معدني في وجود Mg ++.

اثنين من البروتينات النقل (ATP ترانسلوكاز وPORIN) السماح أخيرا ATP أنزيم / ADP بالمرور عبر الأغشية.

سادسا / الاقتران بين سلسلة النقل د’é و سينثيز ATP : نظرية chimiosmotiaue (P. MITCHELL (1961)

تفترض هذه النظرية أن نقل’الإلكترونات والتوليف د’يقترن ATP بفضل التدرج البروتوني الذي s’من خلال الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. نقل’الإلكترونات في سلسلة الجهاز التنفسي الميتوكوندريا تؤدي إلى ضخ البروتونات من المصفوفة إلى’مساحة بين الغشاء. هذا النشاط الضخ من H + التي كتبها I معقدة, III, IV يؤدي إلى اختلاف كبير في تركيز H + : انه ليالي’يؤسس تدرج تركيز H +. يتجلى هذا التدرج في اختلاف PH بين المصفوفة و l’مساحة بين الغشاء (وهذا الأخير أكثر حمضية من المصفوفة).

مجمع V (الميتوكوندريا ATP سينسيز) دع H + l أعود’مساحة بين الغشاء نحو المصفوفة ويستخدم ل’الطاقة المنتجة للفوسفوريلات ل’ADP و ATP

VII / تنظيم السلسلة التنفسية :

السيطرة على سلسلة الجهاز التنفسي وبالتالي توليف’يتم ATP بواسطة :

  • توفر’ADP : وقال ل’الحالة القاعدية, ATP »ADP

و [ADP] زيادات, سرعة السلسلة التنفسية ينمو بسرعة كبيرة وبشكل مكثف جدا.

  • تحكم في الجهاز التنفسي :

منع نقل’الإلكترونات في ل’أكسجين, كتل توليف’بالمقابل ATP, تثبيط’يحظر سينسيز ATP نقل إلكترونات VIII / عوامل فك الارتباط ومثبطات سلسلة الجهاز التنفسي :

1/ فصل النقل’الإلكترونات والتوليف د’ATP :

عادة ترتبط السلسلة التنفسية والفسفرة التأكسدية. لكن التدرج البروتوني المتكون يمكن أن يتحلل دون عبور البروتونات ل’سينسيز ATP للانضمام إلى المصفوفة

الميتوكوندريا: ذلك ن’لن يكون هناك’ينتج ATP الحرارة فقط. هذا فقدان السيطرة في الجهاز التنفسي

يؤدي إلى استهلاك’زيادة الأكسجين و’الأكسدة NADH.

  • الأنسجة الدهنية البنية: وجدت في الحيوانات القادرة’السبات, في الأطفال حديثي الولادة- ولد في المنزل’الكبار وخاصة النساء. C’هو نسيج معين غني جدًا بالميتوكوندريا يرجع لونه إلى مزيج من اللون الأخضر للخلايا السيتوكرومية في الميتوكوندريا’الهيموغلوبين الأحمر الموجود في’إمدادات الدم التي تساعد على نقل الحرارة إلى الجسم. يجعل فك ربط رقابة من السلسلة التنفسية للحفاظ على درجة حرارة الجسم, وهو أمر حيوي لحديثي الولادة. في الواقع, الغشاء الداخلي الميتوكوندريا من الميتوكوندريا يحتوي على كمية كبيرة من Uncoupling البروتين 1 (UCP 1) أو thermogenin الذي يتلقى تدفق البروتونات s’تتدفق من السيتوبلازم إلى المصفوفة. L’طاقة التدرج البروتوني, يتم التقاطها عادةً باسم’ATP, تنطلق كحرارة عندما تتدفق البروتونات عبرها’UCP 1 إلى مصفوفة الميتوكوندريا. يتم تنشيط هذا المسار عندما تبدأ درجة حرارة الجسم إلى انخفاض.
  • هرمونات الغدة الدرقية: زيادة الأيض الأساسي عن طريق حفز thermogenin
  • 2-4 ثنائي نتروفنول: ج’هو عامل فصل من سلسلة الجهاز التنفسي الذي يستخدم كمكون نشط لبعض مبيدات الأعشاب ومبيدات الفطريات

2/ مثبطات السلسلة التنفسية :

عدة سموم قوية وقاتلة تمارس تأثيرها عن طريق تثبيط الفسفرة التأكسدية في نقطة محددة في عدة مراحل.

روتينون الذي يستخدم كسم للحشرات والأسماك ول’أميتاي مسكن باربيتوراتي يمنع نقل الإلكترونات في NADH- COQ OXYDO- اختزال وبالتالي منع ل’استخدام NADH كركيزة.

جميع المثبطات التي يمكن أن تسبب التسمم عند الأطفال’رجل, كتلة’نشاط أوكسيديز السيتوكروم (IV معقدة من السلسلة التنفسية) تسبب الاختناق الداخلي.

أول أكسيد الكربون: الغاز الذي يمكن أن يسبب التسمم المميت عند الأطفال’رجل. CO يربط الحديد الهيم شاردة مع تقارب 200 مرات أكبر من ل’الأكسجين يسبب النزوح’الأكسجين من الرابطة مع ل’الهيموغلوبين. د’من ناحية أخرى يتم حظر أوكسيديز السيتوكروم أيضا لأن’تقارب هذا ل CO هو 40 مرات أكبر من لتر’تقارب ل’أكسجين.

L’حمض الهيدروسيانيك وسيانيد البوتاسيوم:

– ل’يتم امتصاص HCN بشكل رئيسي في شكل غاز (الواقع في ثوان)

– !يمتص ه K + CN شفويا (الواقع في دقائق)

الهدف الرئيسي هو السيتوكروم أوكسيديز الخلوي. تقطع رابطة السيانيد نقل الإلكترونات إلى’أكسجين. توقف سلسلة الجهاز التنفسي وتموت الخلية بسرعة د’نقص’ATP.

دورة د. نويد كويدر – كلية قسنطينة