Cytosquelette

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Les trois fibres principales du cytosquelette sont les microfilaments, les microtubules et les filaments intermédiaires. Ces fibres interagissent pour moduler la forme et permettre le déplacement de la cellule ; elles interviennent également dans le transport de matériaux au sein du cytoplasme.

Le cytosol de toutes les cellules eucaryotes est parcourue d’un réseau de fibres protéiques qui assurent la forme de la cellule et y ancrent les organites en des sites définis. Ce réseau, appelé cytosquelette, est un système dynamique, s’assemblant et se désassemblant constamment. Chacune des fibres du cytosquelette se construit par polymérisation, des sous-unités protéiques identiques s’attirant mutuellement et s’assemblant spontanément en longues chaînes. C’est de la même manière que ces fibres se dissocient, leurs sous-unités se libérant les unes après les autres d’une des extrémités de la chaîne.

Le cytosquelette peut comporter trois types de fibres différentes entre elles par leurs sous-unités constitutives :

1- Microfiiaments :

Les microfilaments sont de longues fibres d’un diamètre d’environ 7 nanomètres ; ils sont composés de deux chaînes protéiques entrelacées lâchement comme deux cordons de perles (figure1), chaque perle étant constituée d’une protéine globulaire, l’actine. C’est spontanément que les molécules d’actine s’associent en microfilaments.

La vitesse de polymérisation des molécules d’actine est régulée par d’autres protéines qui fonctionnent comme des commutateurs, enclenchant le processus de polymérisation au moment approprié. Les microfilaments sont responsables de mouvements cellulaires tels que la contraction.

2- Microtubules :

Les microtubules sont des tubes creux d’un diamètre d’environ 25 nanomètres, formés de 13 protofilaments protéiques disposés en couronne (figure 1). Chaque protofilament est formé par la polymérisation de dimères de protéines globulaires constitués d’a et de |B tubuline. Les protofilaments sont disposés côte à côte autour d’un cœur central creux, procurant au microtubule sa forme tubulaire caractéristique. Les micro- tubules prennent souvent naissance dans la région centrale de la cellule, d’où ils irradient vers la périphérie. Ils sont en constant état dynamique de polymérisation et dépolymérisation. La demi-vie moyenne d’un microtubule varie de 20 secondes à 10 minutes dans une cellule animale selon qu’elle est en division ou non. Les extrémités de microtubules proches du centre de nucléation sont désignés « – », celles qui en sont éloignées « + ». Outre leur implication dans la facilitation des mouvements cellulaires, les microtubules sont également responsables du mouvement de matériaux au sein même de la cellule. Des protéines motrices spéciales, déplacent des organites dans la cellule le long de microtubules. Des protéines, les kinésines, transportent les organites vers les extrémités « + » (vers la périphérie) tandis que les dynéines les transportent vers les extrémités « – ».

3- Filaments intermédiaires :

Les composants les plus stables du cytosquelette des cellules animales sont constitués de protéines fibreuses résistantes, entrelacées selon un système d’imbrication particulier (figurel). Les structures qu’elles constituent ont un diamètre de 8 à 10 nanomètres, situé entre celui des microfilaments et celui des microtubules, d’où leur dénomination de filaments intermédiaires. Une fois constitués les filaments intermédiaires sont stables et ne se dissocient pas. Les filaments intermédiaires constituent un groupe hétérogène de fibres du cytosquelette. Le type le plus commun, composé de sous-unités protéiques appelées vimentine, procure la stabilité structurale à de nombreuses cellules. La kératine, une autre classe de filaments intermédiaires, se trouve dans les cellules épithéliales (cellules bordant les organes et les cavités de l’organisme) ainsi que dans des structures qui y sont associées, tels les cheveux et les ongles. Les filaments intermédiaires des cellules nerveuses sont appelés neurofilaments.

Figure 1 : Les molécules constitutives du cytosquelette.

Microfilaments ; constitués de deux brins torsadés constitués chacun d’un chapelet d’une protéine globulaire, l’actine. On trouve des microfilaments un peu partout dans la cellule mais en particulier sous la membrane plasmique où ils sont regroupés en faisceaux dénommés fibres de tension, qui peuvent avoir une fonction contractile. Microtubules : les microtubules sont composés de sous-unités de tubuline, protéines disposées côte à côte pour former un tube. Il s’agit d’éléments relativement rigides du cytosquelette, impliqués dans l’organisation du métabolisme, le transport intracellulaire et la stabilisation de la structure cellulaire. Filaments intermédiaires : les filaments intermédiaires sont composés de tétramères imbriqués et décalés de protéines. Cette disposition confère une force mécanique énorme à la cellule.

Les centrioles, centres d’assemblage des microtubules :

Les centrioles sont des organites cylindriques présents dans les cellules des animaux, ils se présentent en paires, généralement disposés à angle droit l’un , vis-à-vis de l’autre, à proximité du noyau (figure 2), dans les cellules animales, sont le plus souvent entourés d’un halo appelé centrosome. Les centrioles participent à l’assemblage des microtubules.

Figure 2 : Les centrioles. Chaque centriole est composé de neuf triplets de microtubules.

Le déplacement de matériel au sein de la cellule :

Diverses activités de la cellule sont orchestrées par les micro- filaments et les microtubules. Au cours de la reproduction des cellules par exemple, c’est le raccourcissement, par dépolymérisation des microtubules fixés à chacun des chromosomes, qui assure la migration de ceux-ci vers les pôles de la cellule en voie de division. Dans les cellules animales, cette migration est suivie d’un étranglement de la cellule au niveau de son équateur par resserrement d’une ceinture de microfilaments. Les cellules musculaires utilisent également des microfilaments, pour contracter leur cytosquelette.

Responsable de la forme et du mouvement des cellules, le cytosquelette constitue en outre une sorte d’échafaudage qui positionne diverses enzymes et autres macromolécules en des régions particulières du cytoplasme. C’est ainsi que de nombreuses enzymes sont fixées à des microfilaments ; il en est de même des ribosomes. En déplaçant et en positionnant spécifiquement des enzymes les unes par rapport aux autres le cytosquelette contribue donc, de même que le réticulum endoplasmique, à l’organisation des activités de la cellule.

Moteurs moléculaires intracellulaires :

Toutes les cellules eucaryotes doivent déplacer divers matériaux au sein de leur cytoplasme. La plupart d’entre elles utilisent le système de membranes internes comme principale voie de transport ; l’appareil de Golgi empaquette des matériaux dans des vésicules qui migrent jusqu’aux confins de la cellule. Cette voie n’est cependant efficace que sur de courtes distances. Lorsque des matériaux doivent parcourir de longues distances, par exemple dans un axone de cellule nerveuse, le transport y est trop lent et il se fait le long de microtubules.

Quatre composants sont requis à ce effet : (1) une vésicule à transporter, (2) une molécule motrice qui assure l’apport en énergie nécessaire au déplacement, (3) une molécule connectant la vésicule à la molécule motrice et (4) des microtubules sur lesquels la vésicule glisse comme un train sur ses rails (figure 3).

C’est ainsi par exemple que la kinectine – une protéine des membranes du RE – fixe les vésicules de celui-ci à une protéine motrice dénommée kinésine. Comme un minuscule moteur, cette protéine entraîne la vésicule de transport le long des microtubules en direction de la périphérie de la cellule. L’énergie nécessaire à la kinésine est fournie par l’ATP. C’est un autre jeu de protéines, le complexe de la dynactine, qui assure le transport dans la direction opposée, la protéine motrice étant ici la dynéine (voir figure 3) (la dynéine est également impliquée dans le mouvement des flagelles d’eucaryotes, décrit plus loin). La nature de la protéine de fixation contenue dans la membrane de la vésicule détermine donc la destination de cette dernière (et son contenu).

Figure 3 : licteurs moléculaires. Le transport de vésicules dans la cellule se fait par l’intervention de molécules de connexion telles que le complexe de dynactine montré ici ; celles-ci fixent la vésicule à une molécule motrice, telle que la dynéine, qui se déplace le long de microtubules.

Déplacements des cellules :

Pratiquement tous les mouvements cellulaires sont dépendants du mouvement de microfilaments, de microtubules ou des deux à la fois. Les microfilaments jouent un rôle majeur dans la détermination de la forme de la cellule (ex : La reptation des leucocytes). Puisque ils peuvent s’assembler et se dissocier facilement, ils permettent à certaines cellules de changer rapidement de forme. Les filaments intermédiaires quant à eux fonctionnent comme des tendons intracellulaires, empêchant un étirement excessif de la cellule.

Cours du DR AOUATI Amel – Faculté de Constantine

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