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Gamétogenèse

Figure 14. Représentation schématique de l'ovaire humain : ovulation et formation du corps jaune
(Last Updated On: 17 août 2018)

GÉNÉRALITES :

La gamétogenèse est le processus de formation des gamètes dans les 2 sexes. Elle se déroule dans les glandes génitales, testicules pour le sexe masculin et ovaires pour le sexe féminin. Elle concerne une lignée cellulaire particulière, la lignée germinale (le germen), par opposition à toutes les autres cellules de l’organisme, regroupées sous le terme de cellules somatiques (le soma).

A- CELLULES DE LA LIGNÉE GERMINALE :

Elles comprennent successivement :

1- Les gonies (spermatogonies ou ovogonies) :

Ce sont les cellules souches diploïdes. Elles se multiplient par mitose équationnelle.

2- Les cytes (spermatocytes ou ovocytes) :

Ce sont les cellules engagées dans le processus de la méiose.

3- Les tides (spermatides ou ovotides) :

Ils se forment au cours de la deuxième division de la méiose. Ce sont des cellules haploïdes qui ne se diviseront plus. Leur nombre de chromosomes est le même que celui des cytes II, soit n chromosomes, mais ils renferment moitié moins d’ADN, soit approximativement la moitié de la quantité présente dans une cellule somatique en interphase.

B- MÉIOSE :

La méiose est propre à la lignée germinale. Elle intéresse les cytes de premier et de deuxième ordre et associe deux divisions cellulaires successives précédées par une seule duplication de l’ADN.

Figure 1. Schéma général de la gamétogénèse

Elle permet la formation de gamètes haploïdes et l’échange de segments chromosomïques entre les génomes paternel et maternel. Ce processus qui accompagne la reproduction sexuée permet la variabilité génétique de l’espèce et lui permet, au fil des générations de s’adapter aux variations de l’environnement.

La méiose est un phénomène unique de division cellulaire, propre à la gamétogenèse, au cours de laquelle elle joue un rôle capital en assurant la réduction du nombre de chromosomes et le brassage des informations génétiques maternelles et paternelles La première division (division réductionnelle) est précédée par la duplication de l’ADN durant la fin de l’interphase et comprend successivement : Prophase, Métaphase, Anaphase et Télophase.

La deuxième division (division équatîonnelle) survient très rapidement et l’on se retrouve directement en prophase.

On observera les stades habituels de la mitose, concernant n paires de chromosomes : étaphase-Anaphase-Télophase. Le résultat sera la formation de 4 gamètes haploïdes.

La méiose permet :

Figure 2. Les étapes de la méiose

SPERMATOGENÈSE :

La spermatogenèse se déroule dans les gonades masculines ou testicules. Elle débute à la puberté, atteint son maximum vers 20-30 ans, ralentit progressivement vers la quarantaine mais peut se poursuivre jusqu’à un âge avancé. La spermatogenèse est un processus lent et continu demandant 74 jours environ chez l’homme ; C’est la durée du cycle spermatogénétique.

A- STRUCTURE DU SPERMATOZOÏDE :

Le spermatozoïde est une cellule mobile, très différenciée, dont l’organisation est comparable chez la plupart des Mammifères.

Figure 3. Structure du spermatozoïde humain

1- Morphologie :

Le spermatozoïde mesure environ 60 pm de long. En microscopie photonique, on distingue :

→ La tête, allongée et aplatie (4 à 5 pm de long et 2 pm d’épaisseur). Elle renferme l’acrosome et le noyau .

→ La pièce intermédiaire (4 à 5 pm de long), qui renferme la « spirale mitochondriale ».

→ La pièce principale, longue de 45 pm.

→ La pièce terminale, longue de 1 à 2 pm et très fine.

2- Ultrastructure :

La structure fine du spermatozoïde ne s’observe qu’en microscopie électroniqu

Figure 4. Ultrastructure du spermatozoïde humain

– Le segment principal, en avant, coiffe le 1/3 antérieur du noyau et fait 70 nm d’épaisseur. Il renferme de la hyaluronidase. Sa membrane interne est séparée de l’enveloppe nucléaire par l’espace sub-acrosomal, de 20 nm.
– Le segment équatorial, en arrière, recouvre le 1/3 moyen du noyau. Son épaisseur est de 25 nm. C’est dans ce segment que se situe principalement l’acrosine. La membrane interne est à environ 40 nm de l’enveloppe nucléaire.

En partant du noyau on peut décrire :

– La pièce intermédiaire : C’est la partie la plus courte et la plus épaisse du flagelle. Elle est limitée, à son bout distal, par un épaississement de la membrane du flagelle, l’annulus (correspondant à I ‘anneau de Jensen de la microscopie photonique). En coupe transversale , on observe, à partir du centre :
→ L’axonème ou complexe filamenteux axial qui a la structure typique de l’axonème ciliaire : 9 doublets de microtubules périphériques entourent un doublet central.
→ Les 9 fibres denses – Le manchon mitochondrial spiralé. Il entoure les fibres denses et est constitué d’une succession de mitochondries disposées en une file unique spiralée qui fait à peu près 40 tours.
→ La membrane plasmique.

– La pièce principale : Sa structure est identique sur toute sa longueur avec, à partir du centre :
→ Le complexe filamenteux axial qui continue celui de la pièce intermédiaire.
→ Les 9 fibres denses. Elles s’affinent vers l’extrémité distale
→ La gaine fibreuse. Il s’agit de protéines fibrillaires enroulées en spirale. Cette gaine présente deux épaississements diamétralement opposés : les colonnes longitudinales. En se rapprochant de l’extrémité de la pièce principale, les colonnes longitudinales s’effacent et l’épaisseur de la gaine fibreuse diminue.
→ La membrane plasmique du flagelle.

– La pièce terminale : Elle présente une structure simplifiée avec :
→ Le complexe filamenteux axial au centre.
→ La membrane plasmique.

B- DÉROULEMENT DE LA SPERMATOGENÈSE :

La spermatogenèse débute vers 13 -14 ans, à la puberté, et se poursuit jusqu’à un âge très avancé. Elle se déroule à l’intérieur des tubes séminifères. Sa durée est fixe et caractéristique d’une espèce.

1- Phase de multiplication :

Les spermatogonies, cellules souches diploïdes (2n chromosomes et 2n ADN), se multiplient par mitose. Ce sont les cellules germinales les plus périphériques. Elles se trouvent dans le compartiment basal du tube, au contact de la membrane basale et des cellules de Sertoli.

2- Phase d’accroissement :

Elle concerne les spermatocytes I et correspond schématiquement à l’interphase et au début de la prophase de la première division méiotique. La taille des cellules augmente par accumulation du matériel synthétisé. Lorsqu’elles atteignent leur taille maximale, de 25 pm, on les désigne sous le nom d’auxocytes.

3- Phase de maturation :

Elle concerne les spermatocytes I. Il s’agit essentiellement d’une maturation nucléaire, cette phase correspond à la méiose. La prophase est longue (environ 16 jours). A la fin de la prophase, les spermatocytes I renferment 2n chromosomes et 4n ADN.

Figure 5. Schéma général de la spermatogénèse 

4- Phase de différenciation (spermiogenèse) :

La spermiogenèse est spécifique de la gamétogenèse mâle. Elle correspond à la transformation de chaque spermatide en un s permatozoïde. Cette phase dure 23 jours et se termine par la libération des spermatozoïdes dans la lumière du tube séminifère, phénomène appelé spermiation.

La spermiogenèse comprend 5 phénomènes fondamentaux qui sont pratiquement simultanés :

a- Formation de l’acrosome à partir du Golgi :

Les vésicules du Golgi se développent, deviennent les granules pro-acrosomiaux puis fusionnent pour donner une vésicule unique, la vésicule acrosomiale (ou acrosomique) qui s’étale et vient recouvrir les 2/3 du noyau. Elle prend le nom d’acrosome et son contenu devient homogène. L’acrosome est un lysosome de grande taille qui sera situé au pôle antérieur du futur spermatozoïde. Son contenu enzymatique sera indispensable pour la traversée des enveloppes de l’ovocyte lors de la fécondation (hyaluronidase, acrosine).

b- Formation du flagelle :

Les 2 centrioles migrent au pôle opposé à l’acrosome. Les microtubules du centriole distal s’allongent et s’organisent en un axonème qui s’allonge et émerge de la cellule en repoussant la membrane plasmique.

c- Elongation nucléaire :

Les modifications nucléaires commencent vers le milieu de la spermiogenèse. Le noyau s’allonge et se densifie progressivement. Les 2/3 antérieurs du noyau sont recouverts par l’acrosome. Le tiers postérieur est en rapport avec le cytoplasme de la cellule.

d- Formation du manchon mitochondrial :

Les mitochondries se disposent bout à bout en spirale autour de la portion Initiale de l’axonème, constituant le manchon mitochondrial de la pièce Intermédiaire. A son extrémité distale, le manchon est limité par un anneau dense décrit sous le nom d’annulus.

e- Elimination du cytoplasme :

La plus grande partie du cytoplasme est phagocytée par les cellules de Sertoli. Une partie se détache, constituant les corps résiduels (de Regaud). Le reste sera éliminé dans la phase finale de la maturation au cours de la migration dans l’épididyme.

Figure 6. Etapes de la spermiogénèse

C- CONTRÔLE NEURO-ENDOCRINIEN :

Grâce à la production pulsatile de la GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) par des neurones de l’hypothalamus que s’installe la fonction testiculaire. La GnRH provoque la sécrétion hypophysaire de deux hormones, la FSH et la LH. Au niveau du testicule, ces hormones ont les actions suivantes :

→ la FSH permet le développement des cellules de Sertoli et la spermatogenèse (fonction exocrine du testicule : excrétion des spermatozoïdes). La FSH se fixe sur des récepteurs membranaires des cellules de Sertoli et Joue un triple rôle :

→ la LH assure la multi plie* on des cellules de Le/dg et la sécrétion de testostérone (fonction endocrine du testicule) :

Figure 7. Schéma de synthèse des contrôles horntonaui de h fonction de reproduction de f homme

D- CARACTERISTIQUES DES SPERMATOZOÏDES :

1- Nombre :

2- Mobilité :

Elle permet la progression dans les voies génitales féminines et conditionne le pouvoir fécondant du spermatozoïde. Elle regroupe le pourcentage de spermatozoïdes mobiles, la vitesse de leur déplacement et le sens du déplacement.

3- Vitalité :

Elle est explorée en utilisant un colorant qui pénètre dans les spermatozoïdes

4- Fécondance :

Elle est diminuée s’il y a des anomalies de la membrane plasmique, de l’équipement enzymatique de l’acrosome, ou de la condensation du noyau.

5- Morphologie :

Elle est appréciée par le spermocytogramme qui relève des atypies morphologiques des spermatozoïdes après coloration. Tout éjaculat, dans l’espèce humaine, contient des spermatozoïdes de forme atypique. Une trop grande proportion est anormale.

OVOGENÈSE :

C’est la formation des gamètes dans le sexe féminin. Elle se déroule dans les ovaires et permet la formation des gamètes féminins, les ovocytes à partir des cellules souches de la lignée germinale ou ovogonies.

A- DÉROULEMENT DE L’OVOGENÈSE :

L’ovogenèse comprend les phases de multiplication, d’accroissement et de maturation. La phase d’accroissement et le début de la maturation s’effectuent à l’intérieur du follicule ovarien et sont liées à l’évolution de ce follicule. La fin de la maturation est retardée. Elle s’achève après la fécondation. Il n’y a pas de phase de différenciation.

1- Phase de multiplication :

Elle intéresse les ovogonies, cellules souches diploïdes et elle est caractérisée par une succession de mitoses qui va aboutir à la formation d’ovocytes I (de premier ordre), également diploïdes. Cette phase a lieu, chez la femme, au cours de la vie embryonnaire et foetale. Les ovogonies sont observées dans la zone corticale de l’ovaire embryonnaire, ont une forme sphérique et sont de petite taille (15pm), dégénèrent, pour la plupart, vers le 7ème mois de la vie intra-utérine (atrésie), donnent des ovocytes I (2n chromosomes, 2q ADN), cellules plus grandes (20 à 40 pm), qui immédiatement après leur formation s’entourent de cellules folliculaires et d’une membrane périphérique qui les sépare du reste du stroma ovarien, l’ensemble désignant le follicule primordial, ensuite elles amorcent la première division de méiose, laquelle se bloque au stade de prophase. L’ovocyte entre alors dans un état quiescent dans lequel il peut demeurer pendant de nombreuses années (ovocyte I bloqué en prophase de première division de méiose jusqu’à la puberté).

Ainsi, à la fin de cette phase de multiplication (naissance), un stock non renouvelable d’ovocytes I (environ un million) est constitué, contenu chacun dans un follicule primordial.

2- Phase d’accroissement :

Elle se caractérise par une augmentation très importante de la taille de l’ovocyte I, qui passe de 20 à 120 pm de diamètre. Très longue, elle ne s’achève qu’au moment de la maturation du follicule et consiste en des synthèses d’ARN et de protéines qui joueront un rôle capital lors de la fécondation et pendant les premiers stades du développement embryonnaire.

Les follicules primordiaux régressent en grand nombre entre la naissance et la puberté :

3- Phase de maturation :

Chaque mois, au moment de l’ovulation, l’ovocyte I (2n chromosomes, 4q ADN) achève la première division de la méiose et donne un ovocyte II (n chromosomes, 2q ADN) avec émission du 1er globule polaire Immédiatement après, commence la 2ème division de méiose. Mais le processus se bloque encore une fois (en métaphase de 2ème division de méiose) A est conditionné par la survenue ou non de la fécondation :

→ en l’absence de fécondation, l’ovocyte reste à ce stade de la méiose et dégénère au bout de 24 heures.

→ s’il y a fécondation, l’ovocyte II achèvera sa maturation et se transformera en ovule mur(ovotide) avec émission du 2ème globule polaire.

Figure 8. Phases de l’ovogenèse

B- ÉVOLUTION DES FOLLICULES OVARIENS (FOLLICULOGENÈSE) :

1- Follicule primordial :

Figure 9. Follicule primordial Ovaire de lapine. Stade 1: Follicule primordial. Objectif à immersion grossissement x1000.

2- Follicule primaire :

Figure 10. Follicule primaire Observation microscopique d’ovaire de lapine. Grossissement x 400

3- Follicule secondaire (ou pré-antral ou follicule plein) :

Figure 11. Follicule secondaire Observation microscopique d’ovaire de lapine. Grossissement x400.

4- Follicule tertiaire (ou cavitaire ou antral) :

Figure 12. Follicule tertiaire Observation microscopique d’ovaire de lapine. Grossissement x 40

5- Follicule mûr (follicule de De Graaf) :

Figure 13. Follicule de De Graaf Observation microscopique d’ovaire de lapine. Grossissement x 40

C- OVULATION :

La libération du gamète femelle est l’ovulation. Elle survient au milieu du cycle féminin, au 14eme jour du cycle menstruel. L’ensemble du cumulus s’est alors détaché du reste de la granulosa (sous l’action d’enzymes protéolytiques) et flotte dans la cavité folliculaire, la paroi du follicule reste dans l’ovaire et constitue le follicule déhiscent.

L’ovocyte achève sa maturation cytoplasmique et nucléaire qui aboutit à la formation de l’ovocyte II qui se bloquera en métaphase de la méiose II.

Au moment de l’ovulation, le pavillon de la trompe, mobile, recouvre l’ovaire. Il récupère l’ovocyte II. Une mobilité correcte du pavillon tubaire est indispensable à la fonction de reproduction. Rapidement, l’ovule migre jusqu’à l’ampoule tubaire où se fait la fécondation. La migration est passive. Elle est facilitée parle courant liquidien allant du pavillon vers l’utérus et les mouvements des cils vibratiles de l’épithélium tubaire.

L’ovocyte est une cellule sphérique de 150 pm de diamètre, relativement inerte, entouré de ses enveloppes

D- FORMATION DU CORPS JAUNE :

Aussitôt après l’ovulation, le follicule se transforme en une glande endocrine temporaire, le corps jaune (lutéinisation). Les cellules de la granulosa et de la thèque interne modifient leurs synthèses hormonales et deviennent des cellules lutéales, et para lutéales élaborant de la progestérone et peu d’œstrogènes.

S’il n’y a pas de nidation, le corps jaune régresse (lutéolyse). C’est le corps jaune cyclique ou corps progestatif.

Après l’involution du corps jaune, persiste dans l’ovaire une petite masse de tissus fibreux, le corps blanc ou corpus albicans.

– S’il ya gestation, le corps jaune persiste jusqu’au 3eme mois. C’est le corps jaune de grossesse ou corps gestatif. Sa fonction est de produire de la progestérone pour maintenir la grossesse.

Figure 14. Représentation schématique de l’ovaire humain : ovulation et formation du corps jaune

Cours du Dr A HECINI – Faculté de Constantine

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