肌肉生理学

由
博士. 陶菲克
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Physiologie du muscle

一世- 介绍 :

肌肉组织几乎一半的体重.

肌肉组织的主要特征, 的功能上来看, 是它的化学能转换能力 (形成ATP) 能源mécanique.Grace这个属性, 肌肉能够施加一个力.

肌肉可以看作是人体的发动机.

身体从被从内部器官的肌肉，其中大部分在我们的机体的渠道流通液体区分骨骼肌的活动的整体结果的流动性.

II- 主要特点 :

一种- 肌肉类型 :

有三种类型的肌肉 : 骨骼, 平滑和心脏.

这三种类型不同 : 其细胞的结构, 它们在体内的位置, 收缩它们的功能和触发模式.

乙- 肌肉的功能 :

  • 生产运动
  • 保持姿势
  • 关节的稳定
  • 热释放

C- 肌肉的功能特点 :

  • 刺激性 : 是能够感知刺激和响应. 刺激可以是由神经细胞释放的神经递质, 响应是沿肌膜生产, 电信号，该电信号是在肌肉收缩的原点.
  • 收缩 : 是在适当的刺激的存在有力地收缩能力.
  • 可扩展性 : 是拉伸能力 ; 当合同, 肌肉纤维变短, 但是，当他们放松, 可拉伸超过它们的静止长度.
  • 弹性 : 是肌肉纤维的回到自己的休息长度的能力释放时.
表 : 三种类型的肌肉组织之间的差异

III- 骨骼肌 :

一种- 宏观解剖 :

骨骼肌是一个良好定义的体, 它含有血管QES, 神经纤维和大量的结缔组织的

1- 结缔组织信封 :

  • 每个肌肉纤维都位于’室内b’结缔组织的薄鞘，称为内胚层. 几个纤维和肌内膜被放置在赔率肋和形成命名束.
  • 每个束被依次分隔由结缔组织称为肌束膜较厚的鞘. 束被分组在一个较粗糙的涂层中，该涂层由包裹着’一起的普肌叫附睾.

2- 神经支配和血管 :

  • 每个肌肉纤维都有’控制其活动的神经末梢
  • 每条肌肉都由一条动脉和一条或多条静脉服务。’氧, 通过对静脉撤离代谢废物
数字 1 : 结缔组织包膜d’肌肉

乙- 骨骼肌纤维的显微解剖 :

1- 肌纤维 :

– 各肌肉纤维是含有许多核的长圆柱形电池. 它是由一个膜包围 : 肌膜

– 的肌浆’将肌肉纤维与其他细胞的细胞质进行了比较，但其中包含大量的糖原和瑜伽肌, 与之结合的蛋白质’氧和n’不存在其他任何单元格类型.

2- Myofibrilles :

每块肌肉标题具有大量运行该单元的整个长度平行的肌原纤维.

3- 肌丝 :

沿着每个mmyofibrille的长度, 我们看到了一个暗带交替清晰，被称为纹理.

– 暗带被称为šš带A (stries一), 我所谓的光带 (stries我).

每个条带A在中间都有一个dajre c区域’是亮区还是 皮纹^ h (H区).

在每两个明显的区estdivsée通过线或是索姆 M线.

– 在tendes中旬我, 还有一个黑暗的地方，由于’是nomme : ž线

– 的区域’两个连续Z线之间的肌原纤维被称为Sarcomere, 测量 2 微米和表示I功能单元肌肉.

在分子水平上的每个肌原纤维形成非常均匀地排列的长丝 : 厚和薄丝. 粗丝由l制成’分子组装’一种蛋白质 : 拉肌球蛋白 (存在于频带A至肌节中心), 而薄细丝的主要成分是另一种蛋白 : 空白 ; 存在于带我)

数字 2 : 肌原纤维的电子显微镜图
数字 3 : 骨骼肌组织层次

•厚丝 : 肌球蛋白分子具有非常特殊的结构, 由两个相同的子单元组成，形式为d’一个高尔夫球杆，其尾巴被卷起’一对一’其他和两个球形头从’一端

肌球蛋白的头部含有’肌动蛋白, 的’ATP和ATPaæs酶可将’ATP产生l’肌肉收缩所需的能量. 该负责人也参与跨桥的形成.

图 4 : 粗丝 (肌球蛋白)

•细或细丝状 : 由三种蛋白质 : F-肌动蛋白 (丝状), 肌钙蛋白和原肌球蛋白.

  • 丝状肌动蛋白的两条链制成球状肌动蛋白分子的继承其是周围的其他伤口一个.
  • 肌动蛋白门结合位点上的肌球蛋白头 (工会的桥梁) 收缩过程中附加.
  • 肌钙蛋白分子包括三个球形单元 (肌钙蛋白抑制=, 结合肌动蛋白,肌钙蛋白T =结合到原肌球蛋白,TNC =如果谎言辅助离子calciums).
  • 原肌球蛋白纤丝形成上肌动蛋白和块的螺旋线的凹槽中的带静止 (面膜) 肌动蛋白的活性位点，使肌球蛋白头不能与细肌丝结合.
图 5 : 薄丝 (肌动蛋白)

4- 肌质网和横管Ť :

– 肾小管横梁Ť : 在脊A和I的结, 肌膜本内陷其中肌纤维和形式内穿透细管横穿 (小管Ť).

– 肌浆网 (RS) : 是内质网特定, 形成围绕每个肌原纤维在其整个长度其网眼细小管的一个网络. 它包括建立与T小管密切接触端子箱. 第t小管和位于每个侧面窗体上的机翼油箱 : 黑社会

– 肌浆网中起着基础性作用 :

  • 钙存储 : 在RS内, 钙与蛋白质结合 : 该calséquestrine
  • 钙从肌浆释放
  • 香格里拉夺回杜钙 : 向内的使用钙的RS细胞内介质泵ATP- 依赖的.
图. 6 : 肌浆网和T小管

– 在信息传输三合会作用 :

信息的传递 (涌入nerveuxjdu管状系统的肌质网 (这导致细胞内钙释放)涉及具体的机制. 这涉及 :

电压位于管状薄膜内并且由二氢吡啶阻断依赖信道 (dः˚F)因此频道名称或DHP受体二氢吡啶 (dः星期五).

每个接收器二氢吡啶 (dः˚Fः) 是在邻接与肌质网敏感兰诺定因此它们的名称的信道或兰尼碱兰诺定受体的钙通道 (碱受体)

下膜去极化的作用, 所述DHPR充当强度检测器电流或电压和经历导致的分子相互作用与所述RyR的构象变化.

这促进肌浆网股票的开放性和钙释放

数字 7 : 管状系统RS的发送信息

C- 收缩的机制 :

1- 丝滑模型 :

收缩滑丝的理论; 由休·赫胥黎开发 1954, 提议我’接下来的解释 : “在收缩, 细肌丝 (肌动蛋白) 滑动沿粗肌丝 (肌球蛋白), 使长丝d’肌动蛋白和肌球蛋白重叠更多”

打破厚和薄丝只在它们的长度的一小部分重叠, 但是，当肌肉细胞受到刺激, 肌球蛋白的头’紧贴l个链接位点’肌动蛋白和滑动’底漆肌球蛋白头将细丝拉向肌节中心 : C’是肌节的缩短，在缩短过程中，条带A的长度不变，但条带I和H的长度减小.

2- 耦合激励- 收缩 :

C’是的继承’潜在的d事件’沿肌膜传递的动作导致肌丝滑动.

激励耦合 – 收缩包括以下步骤 :

1- 的潜力’作用沿肌膜和横管传播.

2- 当势d’行动达到三合会, DHPR充当检测器’电流或电压的强度，并经历构象变化，从而导致与RyR发生分子相互作用。这有利于其向肌浆网的开放和愈伤组织的释放

图 8 : 由RS钙释放的机制

3- 一旦细胞内 (sarcoplasme), 钙结合于肌钙蛋白C (T11C), 4个钙分子结合的分子deTnC.

4- 肌钙蛋白然后改变它的三维结构, 使原肌球蛋白和因此释放的横向位移 (dêmasquage) 肌动蛋白结合位点.

5- 一旦肌动蛋白结合位点暴露, myosinesse头立即绑定到肌动蛋白形成复合物 : L'actomyosine

6- 在同一时间对TNC钙的结合允许在去除抑制对肌球蛋白头的ATP酶活性通过行使肌钙蛋白I, 此ATP酶活性使ATP水解为ADP和Pi (该反应是依赖镁+).

7- Pi和ADP头肌球蛋白的分离, 允许弯曲头肌球蛋白 (由肌球蛋白头角度的变化连接到肌动蛋白) =肌球蛋白的灯丝肌动蛋白丝的滑动)

8- 肌球蛋白肌动蛋白的结合保持稳定，只有ATP的新分子的存在(其结合肌球蛋白头), 使肌动蛋白和肌球蛋白liaisonenfre的断裂.

9- 收缩继续只要钙信号和ATP存在.

10- 在没有动作电位, 肌质网钙复苏sarcoplasme, 肌钙蛋白再次改变的肌球蛋白头的形状和tropomyosinemasque结合位点的肌动蛋白，从而收缩结束，长丝恢复其初始位置=肌肉放松

NB : 尸体刚度很好地说明了c’是’ATP，可以使肌球蛋白的头部脱离’肌动蛋白. 确实，死后我的合成’ATP终止，肌球蛋白头部脱离变得不可能. 大号’然后肌动蛋白和肌球蛋白不可逆地联系在一起, 导致尸僵, 它消失时肌肉蛋白质死亡后数小时内降解.

图 9 : 耦合激励 – 收缩

d- 骨骼肌代谢 : ATP再生

  • 在对收缩性的肌肉收缩的能量 (屈曲, 支队destêtesde肌球蛋白和运行中的钙泵) 由ATP提供.
  • 由于ATP是唯一能量源可送进直接收缩, 和ATP立即可用库存的肌肉，并允许收缩低 4 至 6 秒, 它必须不断地再生，使收缩可能继续. 幸运的再生是在几分之一秒以下三种途径完成 :

一种- ADP和T的相互作用创造INE磷酸盐(CP) :

– 在开始收缩, 一旦低ATP储量被消耗,一个额外的ATP迅速复原partird'une高能量分子 : 磷酸肌酸 (CP) :

磷酸肌酸 + ADP肌酸-► + ATP

  • 该反应由肌酸激酶催化.
  • 最大肌力可维持pendantIO 15S

b- 糖酵解 厌氧 :

肌糖原储备被转化为乳酸生产两个 (02) ATP分子. 合奏, 的ATP和磷酸肌酸以及有氧糖酵解储备可以维持肌肉活动一分钟.

C- 有氧细胞呼吸 : 磷酸化oxydative

在轻微但长期的肌肉活动, ATP使用的肌肉由有氧细胞呼吸，其发生在线粒体和需要氧的存在，并涉及一系列化学反应提供 (循环德克雷布斯, 和呼吸链电子传递). 在有氧呼吸葡萄糖完全降解 ; 完成的葡萄糖的一个分子提供氧化 36 ATP分子.

表 : 再生途径TATP

Ë- 肌纤维的类型 :

纤维氧化性慢肌 (德I型) :

  • 红, – 肌红蛋白的大量.
  • 低糖原储备, – 大疲劳强度.
  • 有氧途径是ATP的合成的主要途径

氧化纤维快肌 (德IIa型) :

  • 红 – 重要的糖原.
  • 肌红蛋白的丰度 – 疲劳中等电阻.

纤维糖酵解快肌 (德IIb型) :

  • 重要的糖原. – 肌红蛋白含量低
  • 白 – fatiguable

二- 平滑肌组织 :

一种- 平滑肌结构 :

  • 目前在大多数体壁的中空器官 : 空中航线, 船只, 消化系统, 和泌尿生殖.
  • 每个平滑肌纤维是包含单个环的梭形细胞, 这些小纤维的直径是间 2 和 4 一.
  • 平滑肌纤维没有神经末梢复杂的骨骼肌中遇见, 通过缺点它们连接到自主神经系统的神经纤维.
  • 平滑肌纤维的肌质网是比骨骼肌纤维的欠发达和没有横管Ť.
  • 平滑肌没有表现出横向槽, 虽然它们含有厚和薄丝，但这些细丝是从那些在骨骼肌中发现不同 :

– 厚和薄的长丝不设置在肌节

  • 厚丝光滑肌球蛋白头穿在其整个长度, 这一特点使得这些肌肉是一样强大.
  • 原肌球蛋白与薄丝，但没有相关的肌钙蛋白.
图 10 : 平滑肌结构

乙- 在平滑肌兴奋 - 收缩偶联 :

平滑肌收缩机制类似于骨骼肌, 和Surles如下图 :

  • 滑动肌丝是由肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用
  • 收缩是由细胞内钙离子浓度的增加引发
  • 肌丝的滑动需要ATP

•肌肉收缩的阶段 :

  • 在兴奋耦合- 收缩, 钙是从肌浆网发布, 但它也从间质液渗透
  • 激活肌球蛋白, 与调节蛋白相互作用钙 : 钙调蛋白位于肌球蛋白丝和已知的激酶激酶肌球蛋白轻链 (肌球蛋白轻链激酶),
  • 而作为薄丝缺乏肌钙蛋白掩盖肌球蛋白头的结合位点，并总是愿意合约
  • 钙结合钙调蛋白和钙调蛋白复合物结合并激活肌球蛋白轻链的激酶 (肌球蛋白轻链激酶).
  • 的ATP和肌球蛋白的活化激酶磷酸化水解，其允许- 后者与肌动蛋白相互作用 : 缩短发生.
  • 像骨骼肌, 当细胞内钙减少平滑肌放松.

引用

  • 伊莱恩ñ. Marieb : 解剖学和人体生理学
  • H.Guenard : 人体生理学
  • P. Rigoard,ķ. Buffenoir : 肌质网的分子结构和它在激励耦合作用 – 收缩

M博士课程. MARTANI – 康斯坦丁学院

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