Physiologie du neurone

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I- INTRODUCTION :

Les neurones possèdent deux propriétés fondamentalement liées : l’excitabilité et la conduction qui leur permettent de recevoir, de propager et de transmettre des informations sous forme d’influx nerveux.

II- LES TRANSPORTS AXONAUX :

Plusieurs types
– Transport antérograde rapide (100-400mm/j):renouvollement des protéines membranaires de l’axone, enzymes de synthèse des NT et précurseurs des NM -Transport antérograde lent (0.1-2mm/j):Renouvellement du cytosquelette, apporte l’axoplasme des axones en croissance.
– Transport des mitochondries :
Renouvellement des mitochondries de l’axone et des terminaisons 10-40mm/j
– Transport axonal rétrograde : rôle d’élimination des déchets. 150-200mm/j

III- LE POTENTIEL DE REPOS (PR) :

A- Mise en évidence :

Caractéristique de toutes les cellules vivantes, sa valeur est variable d’une cellule à l’autre.Les propriétés électriques qui découlent de cette ddp sont à l’origine du fonctionnement des neurones.

Figure 1. Potentiel de membrane avant et après pénétration de la microélectrode dans le neurone.

B- Origine :

1- Phénomènes passifs :

a- Differences des concentrations ioniques :

Au repos, il existe une inégalité de répartition des ions de part et d’autre de la membrane (tableau). La séparation de charge qui en résulte est à l’origine d’un mouvement passif d’ions à travers des « canaux de fuite » sélectifs à chaque espèce ionique.Ces mouvements passifs s’effectuent selon deux gradients :

– Un gradient de concentration (osmotique).

– Un gradient électrique dû à la ddp (Vm) de repos.

ION INTRACELLULAIRE

mM

EXTRACELLULAIRE

mM

POTENTIEL

D’EQUILIBRE

K+ 400 20 -75
Na+ 50 404 +55
Cl- 52 560 -60
A- 385

concentrations ioniques : (exemple de l’axone géant de calmar)

b- Potentiel d’équilibre : équation de NERNST Cette équation permet de calculer le potentiel d’équilibre d’un ion (E ion) c’est-à-dire le potentiel de membrane pour lequel cet ion est en équilibre vis-à-vis des forces électrochimiques. Ex = R.T/ZF.Ln Xe/Xi

c-Perméabilité membranaire :

En réalité, la membrane est perméable à plusieurs ions et les flux ioniques sont fonction non seulement des forces électrochimiques (Em-Eion) mais aussi des perméabilités ou conductances « g » respectives, d’où l’équation de Goldman.

Goldman Equation

2- Phénomènes actifs :

Pour assurer la stabilité des concentrations ioniques il faut l’intervention d’un processus actif de transport en sens inverse (contre les gradients électrochimiques) : C’est la pompe à Na+-k+ ATP ase.

Figure. L’afflux de sodium est bloqué par un inhibiteur de la synthèse de l’ATP. Si de l’ATP est injecté directement dans l’axone géant, l’afflux reprend transitoirement, puis s’arrête dès que l’ATP injecté est épuisé. L’intensité de la reprise de l’afflux est proportionnelle à la dose d’ATP injectée.

– Fonctionnement : schéma

Figure. Le cycle de la pompe Na/K. Sous sa forme E1, l’ATPase a une forte affinité pouf le Na+ Son site de fixation étant ouvert vers l’intérieur de la cellule, elle fixe trois ions Na- intracellulaires et hydrolyse une molécule d’ATP dont elle fixe le phosphate inorganique (P). Cette fixation modifie la conformation du site, qui s’ouvre vers l’extérieur ; simultanément. l’enryme perd son affinité pour le Na- qui est libéré dans le milieu extracellulaire. Elle acquiert alors une forte affinité pour le K* et en fixe deux ions. Étant instable, elle reprend ensuite sa forme El, en même temps qu’elle libère le K* et son phosphate inorganique dans le compartiment intracellulaire.

Les variations locales du potentiel de membrane se manifestent sous deux formes :

IV- EFFET D’UNE STIMULATION INFRALIMINAIRE : LES POTENTIELS LOCAUX (ÉLECTROTONIQUES)

– Modèle électrique équivalent de la membrane :

Figure. circuit électrique équivalent de la membrane du neurone avec les courants , potassique (K) et sodique (Na).

Ces phénomènes locaux sont dus aux propriétés physiques passives de la membrane.

La bicouche lipidique isolante constitue l’équivalent d’un condensateur ( Cm) ; les protéines conductrices opposent une résistance Rm au courant Im traversant la membrane.

La membrane peut donc être comparée à la juxtaposition de circuits élémentaires reliés par des résistances longitudinales (RL) du milieu intracellulaire.

On défini deux constantes :
– Réponse locale : constante de temps. C’est une fonction des valeurs de Cm et de Rm.

Constante de temps

– Réponse propagée : constante d’espace, elle est fonction des valeurs de RL

V- EFFET D’UNE STIMULATION SUPRALIMINAIRE : LE POTENTIEL D’ACTION PROPAGE (PA) :

C’est le mode de communication du système nerveux sur de longues distances.

– Caractéristiques : on distingue plusieurs phases :

– Dépolarisation rapide et brusque avec inversion du Vm (de -70 à +30) et début d’une repolarisation rapide, sa durée est de 0,5 à 1 m sec et correspond à la période réfractaire absolue (PRA).

– Repolarisation plus lente : Correspond à la période réfractaire relative (PRR)

– Une post dépolarisation

– Une post hyperpolarisation


– le potentiel d’action résulte d’une augmentation brutale de g Na+ avec entrée massive de Na+ et inversion du Vm.

– La repolarisation est due à l’inactivation des canaux Na+ VD et surtout à l’activation « retardée » des canaux K+VD.

– Le retour à l’équilibre de repos est assuré par la pompe à Na+ K+ ATP ase.

– Bases ioniques du potentiel d’action :

– Au moment de la pointe Vm tend vers le E Na+, en effet :

– Si on bloque les canaux Na+ Voltage Dépendants par la tetrodotoxine (TTX) : la cellule est inexcitable malgré un PR normal.

– La technique du « voltage clamp » montre qu’au cour de la pointe, pour g K+ =1, gNa+ =20

VI- -Conduction nerveuse : deux situations :

– Fibres non myélinisées :

La dépolarisation membranaire induit des « courants locaux » qui dépolarisent les régions voisines d’où ouverture des canaux Na+VD et formation d’un potentiel d’action à distance.

– Fibres myélinisées :

Conduction saltatoire

Le potentiel d’action formé au premier nœud se déplace vers le second du fait de la présence de la gaine de myéline (isolante) : c’est la conduction saltatoire .

Cours du Dr R. Riri – Faculté de Constantine

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