I- INTRODUCTION :
Les neurones possèdent des propriétés fondamentalement liées : l’excitabilité et la conduction qui leur permettent de recevoir, de propager et de transmettre des informations sous forme d’influx nerveux.
Les neurones se différencient donc par leur capacité de communiquer entre eux très rapidement, parfois sur de longues distances et de façon très précise,
II- LES TRANSPORTS AXONAUX :
Plusieurs types
– Transport antérograde rapide (100-400mm/j): renouvellement des protéines membranaires de l’axone, enzymes de synthèse des NT et précurseurs des NM
– Transport antérograde lent (0. 1-2mm/j) Renouvellement du cytosquelette, apporte l’axoplasme des axones en croissance.
– Transport des mitochondries :
Renouvellement des mitochondries de l’axone et des terminaisons. 10-40mm/j -Transport axonal rétrograde: rôle d’élimination des déchets. 150-200mm/j
III- LE POTENTIEL DE REPOS (PR) :
A- Mise en évidence : schéma
Caractéristique de toutes les cellules vivantes, sa valeur est variable d’une cellule à l’autre. Les propriétés électriques qui découlent de cette ddp sont à l’origine du fonctiomiement des neurones.
B- Origine du potentiel de repos :
1- Phénomènes passifs :
a- Differences des concentrations ioniques : (exemple de l’axone géant de calmar)
| ION | INTRACELLULAIRE
mM |
EXTRACELLULAIRE
mM |
POTENTIEL D’ÉQUILIBRE |
| K+ | 400 | 20 | -75 |
| Na+ | 50 | 404 | +55 |
| Cl- | 52 | 560 | -60 |
| A- | 385 | – | – |
Au repos, il existe une inégalité de répartition des ions de part et d’autre de la membrane (tableau). La séparation de charge qui en résulte est à l’origine d’un mouvement passif d’ions à travers des « canaux de fuite » sélectifs à chaque espèce ionique.Ces mouvements passifs s’effectuent selon deux gradients :
à travers des « canaux de fuite » sélectifs à chaque espèce ionique. Ces mouvements passifs s’effectuent selon deux gradients :
– Un gradient de concentration (osmotique) qui tend à uniformiser les concentrations des deux compartiments.
– Un gradient électrique dû à la ddp (Vm) de repos et qui tend à repartir les ions en fonction de leur charge électrique.
b- Potentiel d’équilibre : équation de NERNST Cette équation permet de calculer le potentiel d’équilibre d’un ion (E ion) c’est-à-dire le potentiel de membrane pour lequel cet ion est en équilibre vis-à-vis des forces électrochimiques.
Ex = R.T/ZF.Ln Xe/Xi
c- Perméabilité membranaire : équation de GOLDMAN La membrane étant perméable à plusieurs ions et les flux ioniques sont fonction non seulement des forces électrochimiques (Em-Eion) mais aussi des perméabilités respectives, d’où l’équation de Goldman :
Vm=R.T/F.Ln PK.(K+)e+PNafNa+le+PCl(Cl-)e / PK.(K+)i + PNa(Na+)i+PCl(Cl-)i
2- Phénomèncs actifs :
Pour assurer la stabilité des concentrations ioniques il faut l’intervention d’un mécanisme actif de transport contre les gradients électrochimiques : C’est la pompe à Na+/k+ ATP ase.
– Mise en évidence : expérience des ions marqués
– Fonctionnement : schéma
– Cette pompe assure le transport de 2 ions K> contre 3 ions Na+ donc électrogène (participe à la différence de potentiel membranaire).
Les variations locales du potentiel de membrane se manifestent sous deux formes :
IV- EFFET D’UNE STIMULATION INFRALIMINAIRE : LES POTENTIELS LOCAUX (ÉLECTROTONIQUES)
Variations locales du Vm qui permettent la transmission de l’information sur de courtes distances.
Caractéristiques :
Ces phénomènes locaux sont dus aux propriétés physiques passives de la membrane. On défini deux constantes :
a- Réponse locale : constante de temps.
C’est une fonction des valeurs de Cm et de Rm.
Correspond au temps nécessaire pour que la ddp soit égale à 63% de sa valeur maximale.
b- Réponse propagée : constante d’espace.
C’est la distance correspondant à une baisse de 63% de l’amplitude initiale ; elle est fonction des valeurs des résistances longitudinales (RL) :
- Fibre de gros diamètre —► RL faible —► constante de temps élevée
- Fibre fine —► RL élevée —► constante de temps faible
V- EFFET D’UNE STIMULATION SUPRALIMINAIRE : LE POTENTIEL D’ACTION PROPAGE :
C’est le mode de communication du système nerveux sur de longues distances.
1- Mise en évidence : schéma
2- Caractéristiques :
La stimulation provoque après un temps de latence une variation stéréotypée du Vm ; on distingue plusieurs phases :
– Dépolarisation rapide et brusque avec inversion du Vm (de -70 à +30) et début d’une repolarisation rapide, sa durée est de 0,5 àl m sec. Cette phase correspond à la période réfractaire absolue (PRA).
– Repolarisation plus lente : Correspond à la période réfractaire relative (PRR)
– Une post hyperpolarisation ou l’excitabilité inférieure à la normale.
3- Bases ioniques du potentiel d’action :
– Au moment de la pointe Vm tend vers le E Na+, en effet :
– Dans un milieu sans Na+ on n’obtient pas de potentiel d’action et toute variation du Na+ extracellulaire entraîne une variation dans le même sens de l’amplitude du PA.
– Si on bloque les canaux Na+ Voltage Dépendants par la tetrodotoxine (TTX) : la cellule est inexcitable malgré un PR normal.
– La technique du « voltage clamp » montre qu’au cour de la pointe, pour g K+ =1, gNa+ =20
Au total : le potentiel d’action résulte d’une augmentation brutale de g Na+ avec entrée massive de Na+ et inversion du Vm.
– A la valeur du potentiel seuil, les canaux Na+VD « fermés activables » passent à l’état « ouvert » d’où dépolarisation et ouverture d’autres canaux Na+ VD (processus regeneratif).
– La période réfractaire est due à l’inactivation des canaux Na+ VD :
– en PRA ils sont tous inactivables
– en PRR ils se désinactivent progressivement
– La repolarisation est due à l’inactivation des canaux Na+ VD et surtout à l’activation « retardée » des canaux K+VD, d’où sortie de K+ et repolarisation.
– Le retour à l’équilibre de repos est assuré par la pompe à Na+ K+ ATP ase.
4- Conduction nerveuse :
Le potentiel d’action se ‘propage sans atténuation tout le long de l’axone ; deux situations :
a- Fibres non myélinisées :
La dépolarisation membranaire induit des « courants locaux » qui dépolarisent les régions voisines d’où ouverture des canaux Na+VD et formation d’un potentiel d’action à distance.
L’influx nerveux ne peut revenir en arrière du fait de l’inactivation des canaux Na+VD.
La vitesse de conduction est propor tionnelle au diamètre de l’axone (RL faibles).
b- Fibres myélinisées :
Le potentiel d’action formé au premier nœud se déplace vers le second du fait de la présence de la gaine de myéline (isolante) et de la rareté des canaux Na+VD dans les régions inter nodales : c’est la conduction saltatoire.
La présence de la gaine de myéline offre deux, avantages :
– un gain de temps : vitesse de conduction élevée.
– un gain d’énergie : activité réduite de la pompe à Na+/K+ ATPase.
Cours du Dr A. CHIKHI – Faculté de Constantine
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